RNA聚合酶的種類和功能介紹

RNA聚合酶（RNA polymerase）是以一條DNA鏈或RNA為模板催化由核苷-5′-三磷酸合成RNA的酶。

常見的RNA聚合酶是催化以DNA為模板、三磷酸核糖核苷為底物、通過磷酸二酯鍵而聚合的合成RNA的酶。另外，RNA復(fù)制也需要RNA聚合酶催化。因?yàn)樵诩?xì)胞內(nèi)與基因DNA的遺傳信息轉(zhuǎn)錄為RNA有關(guān)，所以也稱轉(zhuǎn)錄酶。

原核生物的RNA聚合酶組成和功能

原核生物大腸桿菌RNA聚合酶的研究得比較透徹的，全酶由五種亞基組成，去掉δ亞基的部分稱為核心酶，核心酶本身就能催化苷酸間磷酸二酸鍵形成。

β亞基似乎是酶和核苷酸底物結(jié)合的部位。細(xì)胞內(nèi)轉(zhuǎn)錄是在DNA特定的起始點(diǎn)上開始的，δ亞基的功能是辨認(rèn)轉(zhuǎn)錄起始點(diǎn)的。β’亞基是酶與DNA模板結(jié)合的主要成分。α亞基可能與轉(zhuǎn)錄基因的類型和種類有關(guān)。

真核生物的RNA聚合酶組成和功能

真核生物中已發(fā)現(xiàn)有四種RNA聚合酶，分別稱為RNA聚合酶Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ和線粒體RNA聚合酶，分子量大致都在50萬道爾頓左右，它們專一性地轉(zhuǎn)錄不同的基因，因此由它們催化的轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物也各不相同。

RNA聚合酶Ⅰ：負(fù)責(zé)轉(zhuǎn)錄編碼rRNA的基因。

RNA聚合酶Ⅱ：合成信使RNA（mRNA）的前體及大部份小核RNA（snRNA）以及微型RNA（microRNA）。因?yàn)樗谵D(zhuǎn)錄過程中需要多種轉(zhuǎn)錄因子才能與啟動子結(jié)合，所以這是現(xiàn)時(shí)最多研究的種類。

RNA聚合酶Ⅲ：負(fù)責(zé)合成tRNA和許多小的核內(nèi)RNA。

原核生物靠RNA聚合酶就可完成從起始、延長、終止的轉(zhuǎn)錄全過程，真核生物轉(zhuǎn)錄除RNA聚合酶外還需另一此叫做轉(zhuǎn)錄因子的蛋白質(zhì)分子參與轉(zhuǎn)錄的全過程。

DNA轉(zhuǎn)錄的過程簡介

一、轉(zhuǎn)錄起始

轉(zhuǎn)錄的起始就是生成由RNA聚合酶，模板和轉(zhuǎn)錄5'端首位核苷酸組成的起始復(fù)合物。

原核細(xì)胞內(nèi)只有一種RNA聚合酶，負(fù)責(zé)核查3種RNA，RNA聚合酶中的一種因子具有辨認(rèn)啟動子“識別位”并與之結(jié)合形成疏松的復(fù)合物，然后RNA聚合酶沿模板DNA3'—5'方向移動至Pribnow框（原核生物中，在啟動子上游有一個由于5-6個核苷酸組成的共有序列，以發(fā)現(xiàn)者科學(xué)家的名字命名），這一區(qū)域容易解旋。

真核細(xì)胞的RNA聚合酶無法識別啟動子，要靠轉(zhuǎn)錄因子識別啟動子。轉(zhuǎn)錄因子主要有6種，各有不同的作用，是轉(zhuǎn)錄因子與模板DNA上的TATA框（是真核生物一啟動子元件之一）一序列結(jié)合，形成轉(zhuǎn)錄起始復(fù)合物，是一種多亞基蛋白復(fù)合體，具有依賴于ATP供能的DNA解旋酶活性，在轉(zhuǎn)錄鏈延伸中發(fā)揮作用。

真核生物起始，生成起始前復(fù)合物（PIC）。例如，RNA－pol－Ⅱ轉(zhuǎn)錄，是由各種TFⅡ相互辨認(rèn)結(jié)合，再與RNA聚合酶結(jié)合，并通過TF結(jié)合到TATA盒上。

二、轉(zhuǎn)錄延長

轉(zhuǎn)錄的延長是以首位核苷酸的3'－OH為基礎(chǔ)逐個加入NTP即形成磷酸二酯鍵，使RNA逐步從5'向3'端生長的過程。

在原核生物，因?yàn)闆]有細(xì)胞膜的分隔，轉(zhuǎn)錄未完成即已開始翻譯，而且在同一DNA模板上同時(shí)進(jìn)行多個轉(zhuǎn)錄過程。電鏡下看到的羽毛狀圖形和羽毛上的小黑點(diǎn)（聚多核糖體），是轉(zhuǎn)錄和翻譯高效率的直觀表現(xiàn)。

三、轉(zhuǎn)錄終止

轉(zhuǎn)錄的終止在原核生物分為依賴Rho因子與非依賴Rho因子兩類。

Rho因子有ATP酶和解螺旋酶兩種活性，因此能結(jié)合轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物的3'末端區(qū)并使轉(zhuǎn)錄停頓及產(chǎn)物RNA脫離DNA模板。

非依賴Rho因子的轉(zhuǎn)錄終止，其RNA產(chǎn)物3'－端往往形成莖環(huán)結(jié)構(gòu)，其后又有一串寡聚U。莖環(huán)結(jié)構(gòu)可使因子聚合酶變構(gòu)而不再前移，寡聚U則有利于RNA不再依附DNA模板鏈而脫出。

因此，無論哪一種轉(zhuǎn)錄終止都有RNA聚合酶停頓和RNA產(chǎn)物脫出這兩個必要過程。

真核生物轉(zhuǎn)錄終止是和加尾（mRNA的聚腺苷酸poly A）修飾同步進(jìn)行的。RNA上的加尾修飾點(diǎn)結(jié)構(gòu)特征是有AAAUAA序列。

總之，在遺傳信息轉(zhuǎn)錄過程中，原核細(xì)胞中RNA聚合酶起解旋作用，真核細(xì)胞中是某些轉(zhuǎn)錄因子起解旋作用，因此，在遺傳信息的轉(zhuǎn)錄過程中，沒有解旋酶參與，只有在DNA復(fù)制的過程中，需要解旋酶。